玉米是我国第一大作物，对国家粮食安全和经济发展具有至关重要的影响。近几十年来，玉米产量的持续增长主要得益于紧凑型品种的选育和种植密度的增加。与传统平展型玉米植株相比，紧凑型植株的茎叶夹角较小，叶片呈直立状态，更有利于通过增加种植密度来提高单产。在现代玉米育种和生产实践中，尽管紧凑型玉米植株已获得广泛认可和应用，但影响株型紧凑程度的关键因素—茎叶夹角的调控机制，仍有待深入研究。因此，深入解析茎叶夹角的调控机制，对于作物株型改良和产量提高具有重要意义。

2024年5月7日，Molecular Plant杂志在线发表了由山东农业大学半岛·体育李刚教授团队与北京体育大学现代农业研究院李博生研究员团队共同完成的研究论文 “Histological and Single-nucleus Transcriptome Analyses Unveil the Specialized Functions of Ligular Sclerenchyma Cells and Key Regulators of Leaf Angle in Maize”。该论文揭示了玉米茎叶夹角建成的关键区域—叶枕部位的细胞学特征，构建了叶枕的单细胞转录组图谱，发现了一系列参与玉米叶枕发育的调控基因，并对其中的部分关键基因进行了功能验证。这一研究不仅加深了人们对玉米叶夹角建成和株型调控的理解，还为耐密理想株型的遗传改良提供了潜在的靶点，具有重要的理论价值和实践意义。

图1玉米叶枕近轴侧细胞伸长及木质化影响叶夹角建成

禾本科植物的叶构造复杂，由叶片、叶枕和叶鞘三部分组成。其中，叶枕位于叶片和叶鞘之间，类似于“铰链”或“关节”结构，是影响茎叶夹角建成的关键区域。在禾本科植物中，相较于水稻和小麦，玉米的叶片更宽、更长且更重，暗示了玉米可能为支撑较重的叶片，进化出特有的茎叶夹角调控机制。

为了深入解析玉米茎叶夹角的调控机制，研究团队对140份玉米自交系的叶枕部位进行切片和木质素染色。首次发现，在紧凑型自交系的叶枕近轴侧和远轴侧均能观测到厚壁细胞及显著的木质素沉积（双轨模式）；而在平展型自交系的叶枕中，仅远轴侧具有厚壁细胞和木质素沉积（单轨模式）。这一发现表明，叶枕区厚壁细胞的双轨分布模式是紧凑型植株叶夹角变小的主要原因。

叶枕近轴厚壁细胞是由皮下细胞特化而来。在厚壁细胞的特化过程中，其细胞长度和木质化程度的差异直接决定了茎叶夹角的大小，进而影响了植株整体的紧凑程度。近轴厚壁细胞中木质素的定向沉积，可能通过抑制细胞持续伸长和增强机械强度来限制茎叶夹角增大。

图2单细胞转录组揭示玉米叶枕区域的细胞异质性

进一步，为了解析叶枕近轴厚壁细胞的特化过程，研究团队利用二代转录组和单细胞核转录组测序技术（SnRNA-seq），成功构建了紧凑型自交系Z58叶枕区的单细胞转录组图谱。鉴定出16类不同的细胞类群及其特异高表达基因，预测了一系列叶夹角调控基因。进一步，通过CRISPR-Cas9等分子生物学技术，研究团队对部分关键候选基因进行了功能解析，阐明叶枕近轴高表达基因bHLH30及bHLH155转录因子通过激活细胞伸长和木质化基因的表达，从而调控叶枕发育和株型建成。

图3玉米叶夹角建成的分子调控模型

这项研究成果不仅揭示了叶枕厚壁细胞在禾本科植物株型建成中的重要作用，同时所构建的高分辨率叶枕单细胞转录组图谱为解析作物茎叶夹角的复杂调控网络提供了宝贵资源，为作物耐密理想株型的精准设计和遗传改良提供了重要的科研基础和新视角。

山东农业大学生科院已毕业博士王启斌（现农学院博士后）和北京体育大学现代农业研究院科研助理郭秋月为论文共同第一作者，山东农业大学半岛·体育李刚教授和北京体育大学现代农业研究院李博生研究员为论文的共同通讯作者。山东农业大学农学院李平华教授参与了该项工作。本研究得到国家自然科学基金、山东省重点研发项目、泰山学者计划和中国博士后科学基金的资助。

通讯作者简介

李刚，山东农业大学半岛·体育教授，国家重要人才工程青年项目获得者，山东省泰山学者海外特聘专家。长期从事植物光信号转导，作物株型调控和耐密高产的机理研究。曾先后在Nature Cell Biology, Cell Research, Molecular Plant, Plant Cell, Plant Physiology, JIPB, PCE等国际著名期刊上以第一作者或通讯作者发表研究论文30余篇。

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